Бегония клубневая — травянистый многолетник с клубнем, образующимся в результате разрастания участка стебля между корневой шейкой и местом прикрепления семядолей. Формирование клубня начинается с момента развития первых листьев в виде едва заметного утолщения па нижней части побега, и через несколько лет он достигает 5—6 см в диаметре. Молодые клубни почти шаровидные, затем становятся округло-плоскими и угловатыми, с сильно развитой мочковатой корневой системой. На них закладываются одна — три, иногда до пяти почек возобновления.
Стебель округлый, травянистый, сочный, хрупкий, ломкий, обильно покрыт тонкими волосками. Его высота 15— 35 см. По цвету может быть светло-зеленым, зелено-оливковым или красноватым. У растений 1-то года жизни главный побег полурозеточный, постоянно нарастающий. На 2-й год и старше побеги возобновления, отрастающие из почек, становятся безрозеточными. Нижние междоузлия сильно укорочены. Пластинки и черешки нижних листьев редуцируются, и в пазухах образуются почки возобновления.
Листья бегонии клубневой крупные, цельные, черешковые, асимметричные, длиной 10—15 см. В пределах главного побега их форма изменяется от округлой до почковидной с заостренной верхушкой, особенно в верхней (репродуктивной) части стебля. Края листовой пластинки двоякозубчатые, жилкование пальчатое. Черешок длинный, сочный, опушенный, длиной 5—12 см. Листорасположение спиральное, двухрядное. У основания черешка два треугольных пленчатых прилистника, покрытых волосками. На растении в среднем образуется до 12 листьев. У некоторых сортов они темно-зеленые с антоциановым оттенком. Цветки формируются в пазухах 6—7-го листа. Соцветия малоцветковые, состоят из трех— пяти разнополых цветков. Верхний цветок всегда мужской.
Формы цветка бегонии клубневой:
вверху (слева направо)— немахровая, полумахровая, розовидная, пионовидная;
внизу— камелиевидная, нарциссовндная, бахромчатая
Тычиночные цветки имеют два пленчатых, слегка окрашенных прицветника округло-овальной формы. Венчик свободно-лепестной с четырьмя лепестками. Однако у махровых форм их бывает до 60. Лепестки округлые или овально-удлиненные, гладкие или складчатые, у некоторых сортов (с бахромчатыми выростами) они гофрированные по краям. Махровыми бывают только мужские цветки. Декоративность бегонии клубневой создается размером и формой мужских цветков, так как женские обычно мелкие. Махровые и полумахровые цветки по форме разделяют на шаровидные, нарциссовидные, камелиевидные, розовидные и пионовидные. Величина мелких цветков колеблется от 2 до 3,5 см, крупных — от 15 до 20 см. Их тычинки снабжены крупными, округлыми или широкоовальными блестящими пыльниками светло- или темно-желтого цвета диаметром 2—5 мм. У немахровых цветков насчитывается до 130 пыльников, у полумахровых — до 15. Махровые цветки чаще бывают бесплодными. Их тычинки превращаются в лепестковидные образования. Иногда появляются единичные тычинки с пыльцой. Этим и пользуются селекционеры при гибридизации. Зрелая пыльца у бегонии клубневой крупнее, чем у бегонии вечноцветущей, ее диаметр 15-20 микрон. Пыльцевые зерна трехбороздные.
Пестичные цветки бегонии клубневой простые, с четырьмя-пятью лепестками. Пестик крупный, с шестью спирально сросшимися рыльцами, покрытыми тонкими сосочками. Столбик толстый, завязь нижняя, трехгранная. Плод - треугольная трехгнездная крылатая коробочка с тремя крупными крылатками. Семена широкоовальные, крупнее, чем у бегонии вечноцветущей. Их длина 0,055 — 0,065 мм, ширина 0,031 — 0, 043 мм. Масса 1000 семян в среднем равна 0,0217 г. Верхний конец широкий, тупо закругленный, нижний большей частью усеченный, с плоской площадкой, на которой имеется притупленный на вершине бугорок. Окраска семян оранжево-желтая. Стенки ячеек несколько темнее. Зародыш прямой, дифференцированный, без эндосперма.
Бегония клубневая ветвится слабо. На растении бывает не более двух — четырех побегов. До первого соцветия образуется шесть листовых узлов, в генеративной части растения — пять — семь. Таким образом, на побеге бывает всего 11 — 12 листьев. В зависимости от сорта на одном кусте развивается 6-18 цветков за вегетацию.
Развитие бегонии клубневой из семени:
1— семенная коробочка; 2 — зародыш в момент набухания семени;3 —семя;4 —прорастание семени; 5 — фаза семядолей;6 —фаза первого листа;7 —прорастание клубня
Рзвитие бегонии клубневой в 1-й год жизни идет медленно и несколько отличается отпоследующих лет. Семена прорастают на 12—15-й день после посева. Через 8—10 дней образуется множество корневых волосков (15—20} и начинается рост главного корня в длину. Через 2 нед. появляется первый настоящий лист, а через 20 дней — второй. Оба первых листа симметричные, округло-яйцевидной формы, с сердцевидным основанием. Черешки и края у них опушены. Каждый последующий лист появляется в среднем через 15—16 дней. С развитием первых настоящих листьев в нижней части стебля образуется утолщение и формируется клубень, который к концу вегетации 1-го года жизни достигает 2—2,5 см в диаметре и 1 —1,2 см в длину.
Формирование соцветия и закладка цветковых бугорков начинается в фазе четырех развитых листьев и наступает через 80—90 дней, что при посеве в середине января совпадает с первой декадой апреля. Морфологическая разница между зачатками мужских и женских цветков наблюдается уже в самом начале дифференциации и выражается в том, что сначала зачаток женского цветка приобретает бокаловидную форму, затем формируются плодолистики, завязь и другие органы. Зачаток мужского цветка округлый. В нем дифференцируются тычинки и элементы околоцветника — лепестки, чашелистики и прицветники. У махровых сортов зачатки тычинок переходят в лепестковидные образования. Через 4—4,5 мес. после посева, когда завершаются процессы формирования соцветия и отдельных цветков, наступает фаза бутонизации. Зацветает бегония клубневая на 10—15-й день от начала бутонизации или на 145—150-й день с момента посева. Семена созревают через 35—40 дней после опыления.
Таблица 4. Ход органогенеза бегонии клубневой 1-го года жизни
Фенофаза
Этап
Дни
Набухание семян, начало всходовФормирование конуса нарастания12-15
Образование третьего настоящего листаДифференциация зачаточных узлов и листьев65-70
Появление полураскрытого четвертого листаФормирование оси соцветия5-7
Появление полураскрытого пятого листаФормирование соцветия8-10
Появление полураскрытого шестого листаФормирование цветка10-12
Появление полураскрытого седьмого листаФормирование спорогенной ткани (пыльцы, плодолистиков)8-10
Появление полураскрытого восьмого листаРост органов цветка в длину8-10
БутонизацияЗавершение процессов формирования цветков8-10
ЦветениеОплодотворение10-15
Появление зеленых плодовФормирование зародыша в семенах20-25
Начало созревания семянМорфологические процессы дифференциации зародыша в семенах8-10
Созревание и растрескивание коробочекПолное созревание семян6-8
В табл. 4 представлены основные фенофазы и этапы органогенеза, которые проходит семенное растение бегонии клубневой от посева до созревания семян. Полный цикл развития первого соцветия от заложения цветкового бугорка до созревания семян равен 100—101 дню. Такое же число дней затрачивается на развитие каждого последующего соцветия. Полный цикл от семян до семян завершается за 5,5—6 мес., или через 168—202 дня. Развитие бегонии клубневой, высаженной в открытый грунт, прекращается с наступлением холодов. Когда надземная часть отмирает, клубни выкапывают и хранят в сухом месте при температуре 6...10°С. К концу периода хранения большинство придаточных корней подсыхает и отмирает до поверхности клубня.
Весной 2-го года жизни бегония клубневая начинает отрастать из почек, сформированных на клубне к концу 1-го года жизни. Вегетативная часть главного побега выражена слабо и представлена верхушкой клубня, состоящей из двух-трех первых сильно укороченных междоузлий. На верхней части клубня образуется 20—40 почек возобновления с разным этапом развития. Прорастают только две-три наиболее сильные, остальные отмирают или остаются спящими. Однако в период вегетации за счет деления конуса нарастания в этих почках образуются дочерние.
По нашим данным, на клубне сорта Уайт на 3-й год жизни насчитывалось до 155 почек, но полностью они никогда не реализуются. Через 15—20 дней после посадки клубня две-три почки трогаются в рост. Через 1 мес. побеги достигают 3—3,5 см в длину. В это время они имеют четыре— шесть мясистых, спирально расположенных ростовых чешуй, прикрывающих зачаток листа, пластинка которого полностью сформирована, но еще мала и свернута в трубку, а прилистники сомкнуты и прикрывают зачаток второго листа. Число почек, развивающихся в побег, увеличивается по годам от одной-двух на 2-й год жизни, до двух-трех—на 4-й. Все почки, из которых развиваются побеги в последующие годы, формируются на клубне в 1-й год вегетации.
Темп развития растений из клубней в течение четырех лет не постоянный, он возрастает от 1-го года к 3-му. На 4-й год по сравнению с 3-м он не изменяется. Это выражается в сроках зацветания: у растений, выращенных из семян, этот период наступает на 145—150-й день от посева, тогда как у бегонии клубневой на 2-й год жизни он сокращается до 65—70 дней. У растений 3—4-го года жизни цветение начинается на 4—б дней раньше, чем у растений 2-го года жизни.
До образования репродуктивных органов у растений 1-го года жизни образуется, как правило, пять-шесть настоящих листьев, а у растений 2-го года — три-четыре. В последующие годы до образования соцветия развивается только два-три листа. Это обусловливает более раннее цветение по сравнению с растениями 1-го года жизни. У основания побегов 2—3-го года жизни развиваются чешуевидные прилистники, а пластинки листа полностью редуцированы. У растений 1-го года жизни этого не наблюдалось.
Таблица 5. Ход органогенеза бегонии клубневой 2-го года жизни
Фенофаза
Этап
Дни
Прорастание почки, образование первого настоящего листаДифференциация зачаточных узлов и междоузлий16-19
Развертывание первого и появление второго настоящего листаФормирование оси соцветия3-4
Появление третьего листаДифференциация соцветия8-10
Появление четвертого листаФормирование органов цветка8-10
Развертывание четвертого и образование пятого листаОбразование спорогенной ткани и одноядерных пыльцевых зерен5-6
Развертывание пятого и образование шестого листаОбразование двухъядерных пыльцевых зерен в пыльниках и рост всех органов цветка 8-10
БутонизацияЗавершение формирования цветка8-10
ЦветениеОплодотворение и образование зиготы10-15
Формирование семени в семенной коробочкеФизиологические процессы формирования зародыша22-23
Побурение и растрескивание семенных коробочекПолное созревание семян14-19
Ход органогенеза у растений 2-го года жизни представлен в табл. 5. Как видим, от образования побега до начала формирования соцветия проходит всего 2 нед., что
на 50—55 дней быстрее, чем у растений 1-го года жизни, и совпадает с развитием второго настоящего листа. Полный цикл развития первого соцветия заканчивается на 101 — 109-й день. Во время цветения первого соцветия на растении уже заложено четыре новых в разных стадиях развития. На 2—4-й год жизни число боковых побегов растет. Это ведет к увеличению числа соцветий с одного — трех в 1-й год жизни до четырех — шести — на 4-й. Следовательно, изменение с возрастом ритма развития бегонии клубневой выражается в более раннем наступлении фазы цветения, повышении интенсивности ветвления, мощности растения и числа цветков.
Период от прорастания побега до цветения у растений 2-го года жизни и старше равен 56—69 дням вместо 112— 130 у растений 1-го года жизни. До созревания семян проходит 103—108 дней, тогда как у семенных растений — 156—160. Полный цикл органогенеза главного побега бегонии клубневой длится 178 дней, то есть на 2,5 мес. опережает цикл развития растений, выращенных из семян.